第二节　男性生殖系统生理

男性睾丸产生精子和分泌雄性激素，精子先贮存于附睾，当射精时经输精管、射精管和尿道排出体外。精囊、前列腺和尿道球腺的分泌物参与精液的组成，有供给精子营养、有利于精子的活动及润滑尿道等作用。

一、男性生殖系统的发育分期

1.胚胎期

Y染色体携带性别决定基因，称为Y染色体性别决定区（又称SRY基因），决定胎儿发育为男性。可分为3个阶段：①怀孕第6周出现原始性腺、原始生殖管道及中性外生殖器原基；②怀孕第8周开始，原始性腺向原始睾丸分化并分泌雄激素；③怀孕第9周开始，原始生殖管道发育成输精管、精囊，中性外生殖器原基发育成阴茎和阴囊，至第14周左右，内外生殖器官形成。

2.儿童期

0~12岁，生殖器官处于休眠状态，生长缓慢。

3.青春期

12~18岁，下丘脑觉醒，分泌促性腺激素释放激素（GnRH）。GnRH作用于腺垂体，分泌LH和FSH；作用于睾丸，生成雄激素和精子。在雄激素的作用下，男性生殖器官生长发育，第二性征改变，肌肉及骨骼快速生长。

4.成年期

18岁以后，生殖器官发育成熟，具备正常的性功能及生育功能。

二、精子的生成及调控

1.下丘脑-垂体-睾丸轴

下丘脑分泌GnRH，使垂体合成与释放FSH和LH，作用于睾丸，LH刺激睾丸间质细胞，产生睾酮（T），促使生精细胞发育成精子，睾酮被5α-还原酶和芳香化酶分别转化为双氢睾酮（DHT）和雌二醇（E₂）；FSH刺激睾丸支持细胞，产生抑制素B（INH B）。睾酮和抑制素B可对下丘脑和垂体产生负反馈作用。睾酮主要负反馈抑制GnRH和LH的合成和分泌，而对FSH分泌无影响；抑制素B主要负反馈抑制FSH的合成和分泌，而对LH的分泌无影响（图2-2-1）。

2.睾丸功能

睾丸内主要包括支持细胞、生精细胞、间质细胞，其功能分别如下。

（1）支持细胞：

①提供物理支架，使生精细胞沿该支架发育并向管腔迁移；②支持细胞间紧密连接，形成血睾屏障；③支持细胞提供生精细胞成熟所必需的微环境，支持、营养和保护生精细胞；④分泌雄激素结合蛋白、生精小管管腔液及少量雌激素；⑤吞噬、消化退化的生精细胞和精子形成过程中产生的残余胞质。

（2）生精细胞：

包括精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子。精原细胞演变为精子，大约72天。

（3）间质细胞：

间质细胞是一种内分泌细胞，男性90%以上的雄激素（睾酮）由间质细胞分泌，睾酮促使生精细胞发育成精子，促使人体肌肉的合成，促进男性生殖器官发育，维持男性第二性征和性功能。

3.精子发生

精子发生的过程包括精原细胞的增殖分化、精母细胞的减数分裂和精子形成三个阶段。在人类，从精原细胞发育成精子，大约需要72天（图2-2-2）。

（1）精原细胞（spermatogonium）：

在青春期前，生精小管中的生精细胞仅有精原细胞。青春期开始，在脑垂体产生的促性腺激素作用下，精原细胞不断增殖发育。一部分始终保持原始的干细胞状态，称A型精原细胞；另一部分则发育分化为B型精原细胞。后者经过数次有丝分裂后，分化发育为初级精母细胞。

（2）初级精母细胞（primary spermatocyte）：

初级精母细胞经过DNA复制，经历复杂而历时较长的分裂前期，同源染色体分离，分别进入两个子细胞中。初级精母细胞的核型为46，XY；完成第一次成熟分裂，形成两个次级精母细胞。由于此阶段历时较长，故在生精小管的切面中常见到处于不同增殖阶段的初级精母细胞。

（3）次级精母细胞（secondary spermatocyte）：

次级精母细胞无DNA复制，姊妹染色单体分离，分别进入两个子细胞。次级精母细胞的核型为23，X或23，Y；迅速完成第二次成熟分裂，形成两个精子细胞；睾丸切片上不易见到。

（4）精子细胞（spermatid）：

其核型为23，X和23，Y。精子细胞不再分裂，经过变形成为精子，此过程称为精子形成。精子形成过程复杂，包括：①精子细胞染色质高度螺旋化，核浓缩并移向细胞的一侧，成为精子头的主要结构；②由高尔基复合体形成囊泡覆盖于精子头形成顶体；③位于顶体对侧的中心粒发出轴丝，形成精子尾部的主要结构；④线粒体聚集、缠绕在尾部中段形成线粒体鞘；⑤多余胞质汇向尾侧，最后脱落。

（5）精子（sperm）：

精子形成后，脱离管壁进入管腔。精子头部呈扁梨形，由高度浓缩的核和覆盖于头前2/3的顶体组成。顶体为特殊的溶酶体，内含顶体酶、透明质酸酶等多种水解酶。精子尾部，又称鞭毛，是精子的运动器官，可分为颈段、中段、主段及末段4部分。构成尾部全长的轴心是轴丝，由9+2排列的微管组成。颈段短，起连接作用；中段的中轴是轴丝，轴丝外有9根纵行外周致密纤维包绕，外侧再包有一层线粒体鞘；主段最长，由轴丝、纤维鞘构成；末段仅有轴丝。

（6）血睾屏障（blood-testis barrier）：

生精小管管腔内外进行物质交换的一道可透性屏障。组成：①支持细胞间的紧密连接和生精小管的基膜；②睾丸间质中结缔组织；③毛细血管的基膜及内皮。作用：①形成和维持生精上皮分裂和分化的特定内环境；②阻止血浆中的药物、毒素、免疫因子等不适合物质进入生精小管；③阻止精子相关抗原逸出生精小管而引发自身免疫反应。

三、精索的作用

精索的主要功能是将睾丸和附睾悬吊于阴囊之内，保护睾丸和附睾不受损伤。精索提供了睾丸、附睾的血液供应，神经支配和淋巴回流。通过睾丸静脉的散热作用以及提睾肌的舒缩功能，调节睾丸温度，有利于精子的发生。当外伤或感染而引起精索病变时，睾丸和附睾血液供应被破坏，从而影响睾丸和附睾的功能；当精索的淋巴管发生堵塞时，也可造成睾丸和附睾功能减退；当发生精索静脉曲张时，精索静脉内血液瘀滞，影响睾丸血液循环，导致睾丸缺氧，酸碱度改变，造成畸形精子增多、精子数量及活力下降等。

精索的提睾肌有提升睾丸的作用。性兴奋时，可激发提睾肌收缩，使睾丸上升，是性反应的一种表现。用手指或笔尖由上而下或由下而上轻划大腿内侧皮肤时，可引出睾丸迅速上提，这种正常反应称为提睾反射。它是一种皮肤浅反射，反映支配外阴皮肤和精索的神经与腰节段神经通路情况。提睾反射减退或消失提示该神经通路有病变。

四、男性附属性腺功能

男性附属性腺包括附睾、精囊、前列腺和尿道球腺，其主要功能如下述。

1.附睾的功能

（1）产生甘油磷酸胆碱、肉毒碱、酸性磷酸酶等，促进精子成熟，提高精子活力。

（2）雄激素在附睾集中，保证精子成熟。

（3）精子在附睾内平均待12天，近半数精子储存在附睾尾部。

（4）将精子从附睾头输送至附睾尾，再输送至输精管。

2.精囊的功能

精囊分泌白色或淡黄色液体，其主要功能如下。

（1）精囊液是精液的主要组成部分，呈弱碱性，约占精液总量的70%，可以稀释和保护精子。

（2）精囊分泌果糖、多种氨基酸、纤维蛋白原、前列腺素和柠檬酸，为精子运动提供能量，营养精子增强活力。

（3）精囊液可中和阴道的酸性物质，维持精子在阴道和子宫内的活力。

3.前列腺的功能

（1）成年人的前列腺液为稀薄的乳白色液体，呈弱酸性（pH=6.5），占精液总量的20%~30%，富含蛋白水解酶、纤维蛋白溶酶，这些成分与精子的运动、顶体反应等功能活动有关，可促进精液液化。

（2）前列腺液含高浓度的锌、钙、柠檬酸和酸性磷酸酶，有抗菌和保护精子的作用。

（3）前列腺环状平滑肌纤维围绕尿道，可控制排尿。

（4）射精时，前列腺及周围肌肉收缩，将精液排出体外，参与射精。

4.尿道球腺的功能

（1）性兴奋时尿道球腺液进入尿道，起滑润作用，为射精做准备。

（2）尿道球腺液占精液的1%~2%。

（3）尿道球腺液中含半乳糖、唾液酸、甲基戊糖和ATP酶等，可保护精子。

五、阴茎的勃起和射精

1.阴茎勃起的类型

（1）心理性勃起：

在心理或视、听、嗅、触觉刺激下，阴茎内动脉及海绵体舒张，血流增加，阴茎勃起。

（2）反射性勃起：

阴茎受到直接或直肠膀胱刺激时，可以通过骶髓的低级勃起中枢引起反射性勃起。

（3）夜间勃起：

健康男性夜间睡眠时会有4~6次、每次20~40分钟的勃起，称为夜间勃起，是阴茎正常生理功能的标志。

2.阴茎勃起的神经传导及血管变化

首先，下丘脑前部神经冲动到达骶髓，再沿骶神经发出的副交感神经纤维到达阴茎内动脉及海绵体，阴茎血流量增加，充血胀大，压迫白膜下环状静脉，静脉流出关闭，促使阴茎勃起。其次，下丘脑后部神经冲动，通过脊髓的胸腰段神经、传出交感神经纤维到达腹神经丛，支配阴茎神经，使阴茎内动脉及海绵体平滑肌收缩，环状静脉开放，使阴茎疲软。骶髓发出运动神经到达阴茎背神经，支配球海绵体肌及坐骨海绵体肌，可以诱发射精。骶髓的感觉神经到达阴茎背神经，支配阴茎龟头及包皮，可以感受阴茎的性刺激。总的来说，性刺激可以刺激副交感神经，促使阴茎勃起。焦虑、紧张可以抑制副交感神经，同时兴奋交感神经，使阴茎不能勃起。平滑肌舒张、动脉血流量增加及静脉血流出受阻是阴茎勃起的3个要素。

3.阴茎勃起的化学信号

神经冲动至阴茎海绵体，副交感神经末梢及血管内皮细胞合成释放一氧化氮（NO），NO进入平滑肌细胞内激活鸟苷酸环化酶，环磷酸鸟苷（cGMP）增多，作用于钙离子通道，使细胞内钙离子浓度降低，平滑肌细胞舒张。平滑肌内的cGMP由5型磷酸二酯酶降解成GMP而失去活性。西地那非和他达拉非为5型磷酸二酯酶抑制剂，因此可减少cGMP的降解，使平滑肌持续舒张，维持阴茎勃起。

4.射精的调控

交感神经释放肾上腺素，输精管及附睾尾的平滑肌收缩，精液进入后尿道。副交感神经和阴部神经使球海绵体肌收缩，精液从尿道射出；上行感觉神经冲动至大脑，产生性高潮。射精后，交感神经释放去甲肾上腺素，阴茎动脉血流减少，静脉流出增加，阴茎疲软。

男性的性功能和生精功能受到精密调控和多种因素影响，如果出现异常将导致性功能和生育功能障碍。

六、男性精液分析与解读

精液分析是男性不育检查的重点项目，精液分析包括精液量、pH、液化时间、精子浓度、精子总数，精子前向运动（PR）百分率、精子非前向运动（NP）百分率、精子不活动（IM）百分率以及精子形态。精浆生化检测包括精浆生化检查及精子功能检查，是对精液分析的深化和补充，主要有抗精子抗体、精子顶体酶、精浆中性α-葡糖苷酶、精浆果糖、酸性磷酸酶、精浆白细胞等，可进一步了解精子的功能和附属性腺（附睾、精囊、前列腺）的功能，对寻找男性不育的病因能提供重要的参考。对少精子症、弱精子症、畸形精子症、无精子症、前列腺炎、精囊炎及不明原因不育患者可有选择性地检查部分项目。依据《世界卫生组织人类精液检查与处理实验室手册》（第5版）标准，精液检查的各项参考数据如表2-2-1。

（张峰彬）