第一章　概论

原虫（protozoa）是单细胞真核动物，体积微小而能独立完成所有的生命活动，如摄食、代谢、呼吸、排泄、运动和生殖等。寄生性原虫寄生于人体或动植物体内或体表。在热带地区，一些由原虫引起的疾病，如疟疾、锥虫病、恰加斯病和利什曼病等严重威胁当地人群健康。部分机会性致病原虫[如刚地弓形虫（Toxoplasma gondii）、微小隐孢子虫（Cryptosporidium parvum）、蓝氏贾第鞭毛虫（Giardia lamblia）、等孢子虫（Isospora）和环孢子虫（Cyclospora）等]感染也逐步引起重视。此外，一些原虫还可引起人兽共患寄生虫病，给畜牧业生产造成巨大损失。

一、形态与结构

原虫具有与其他真核动物细胞相似的结构，由细胞膜、细胞质和细胞核3部分构成。原虫的个体极其微小，介于2～200 μm，大多需借助显微镜（高倍镜）才能观察到。原虫形态因种而异，同种不同发育阶段的形态也不尽相同，呈球形、卵圆形或不规则形。顶复门原虫细胞结构见图1-1。

1.细胞膜（胞膜）

也称表膜（pellicle）或质膜（plasmalemma），包被于原虫体表。电镜下可见，细胞膜是由一层或多层单位膜构成，具有配体（ligand）、受体（receptor）、酶类和其他抗原等成分；其外层由蛋白质和脂质分子与多糖分子结合形成细胞被（cell coat）或糖萼（glycocalyx）。原虫细胞膜是其与宿主细胞和外环境直接接触的部位，参与原虫营养、排泄、运动、感觉、侵袭、致病和逃避宿主免疫应答等多种生物学功能。

2.细胞质（胞质）

细胞质由基质、细胞器和内含物组成。原虫代谢和营养储存均在细胞质内进行。

（1）基质：

基质的主要成分为蛋白质。基质内有许多由肌动蛋白和微管蛋白组成的微丝和微管，用以组成细胞骨架，维持原虫形态，参与运动功能。多数原虫的细胞质有外质和内质之分。外质透明，呈凝胶状，具有运动、摄食、排泄、呼吸、感觉和保护等功能；内质呈溶胶状，细胞器、内含物和细胞核包含其中。部分原虫的胞质均匀一致，无内质、外质之分。

（2）细胞器：

原虫的细胞器类型多样，大致可分为膜质细胞器、运动细胞器和营养细胞器。膜质细胞器主要参与能量合成代谢，如线粒体（mitochondrion）、内质网（endoplasmic reticulum）、核糖体（ribosome）、高尔基体（Golgi body）、溶酶体（lysosome）、动基体（kinetoplast）、微体（microbody）和空泡（vacuole/vacuolus）等。由于动基体的结构与线粒体相似，故常被视为一种特殊的线粒体。伪足（pseudopodium）（图1-2）、鞭毛（flagellum）（图1-3）、纤毛（cilia）和波动膜（undulating membrane）为运动细胞器，均与原虫运动有关，亦是分类的重要鉴别特征。原虫的营养细胞器包括胞口（cytostome）、胞咽（cytopharynx）和胞肛（cytopyge）等，其主要功能是摄食和排泄。有些原虫，如寄生性纤毛虫体内含伸缩泡，具有调节细胞内外渗透压的作用。

胞质中还有食物泡（food vacuole）、糖原泡（glycogen vacuole）和拟染色体（chromatoid body）等营养储存小体。某些原虫的胞质内含有原虫的代谢产物（如疟原虫的疟色素）或共生物（如病毒）等。

3.细胞核（胞核）

细胞核由核膜、核质、核仁和染色质构成。核膜为双层单位膜，其上的微孔是核内外物质交换的通道。核仁富含RNA，染色质含DNA、蛋白质和少量RNA。多数寄生性原虫具有泡状核（vesicular nucleus），核内染色质稀少，呈颗粒状，分布于核质或核膜内缘，具有1个粒状核仁。少数纤毛虫具实质核（compact nucleus），大而不规则，染色质丰富，具有1个以上的核仁。

二、生活史

原虫的生活史是指原虫从一个宿主传播至另一个宿主的全过程，包括原虫生长、发育和繁殖等阶段。

1.生活史类型

根据原虫的传播方式，可将其生活史分为三种类型。

（1）人际传播型：

该类原虫生活史简单，仅需一种宿主即可完成整个生活史，通过接触或中间媒介在人群中传播。包括以下两种情况：① 整个生活史只有一个发育阶段，即滋养体（trophozoite）。滋养体具有运动、摄食、繁殖和致病功能，一般以直接接触方式传播。如阴道毛滴虫（Trichomonas vaginalis）主要通过性接触传播。② 生活史包括滋养体和包囊（cyst）两个发育阶段。包囊是滋养体在不利的外界环境条件下，分泌某些物质形成囊壁，包囊不能运动和摄食从而处于相对静止状态，亦为传播和感染阶段。该类原虫可通过饮水或食物进行传播，如溶组织内阿米巴（Entamoeba histolytica）和蓝氏贾第鞭毛虫。

（2）循环传播型：

该类原虫在完成生活史和传播过程中，需要一种以上的脊椎动物作为终宿主和中间宿主，并在两者之间进行传播。如刚地弓形虫可在猫或其他猫科动物（终宿主）与人和多种动物（中间宿主）之间传播。

（3）虫媒传播型：

该类原虫需在吸血昆虫体内以无性或有性繁殖方式发育至感染阶段，再通过虫媒叮咬、吸血将原虫传播至人或其他动物；如疟原虫（Plasmodium）和利什曼原虫（Leishmania）。

2.生殖方式

原虫的生殖方式包括无性生殖（asexual reproduction）和有性生殖（sexual reproduction）。

（1）无性生殖包括二分裂（binary fission）、多分裂（multiple fission）和出芽生殖（gemmation）。

1）二分裂：细胞核先分裂为二，随后胞质分裂，最后形成两个独立的虫体；如阿米巴原虫滋养体进行无固定轴分裂，鞭毛虫、利什曼原虫、滴虫以纵向分裂为二，纤毛虫以横向分裂为二，部分原虫采用孢内二芽生殖（endodyogeny；又称孢内生殖）和斜二分裂等方式增殖（图1-4）。

2）多分裂（图1-5）：细胞核先进行多次分裂，胞质再分裂并包绕每个已分裂的细胞核，使一个虫体一次增殖多个子代。如疟原虫红细胞内期的裂体生殖（schizogony/merogony）。

3）出芽生殖（gemmation）：母体细胞先经过不均等细胞分裂产生一个或多个芽体，再分化发育为新个体，即为出芽生殖。可进一步分为外出芽（exogenous budding）和内出芽（endogenous budding）两种方式。如疟原虫在蚊体内的孢母细胞（sporoblast，成孢子细胞）即以外出芽方式进行繁殖，逐渐发育为子孢子；而弓形虫的滋养体则是以内出芽方式生殖，即两个子细胞先在母细胞内形成新个体，随母细胞破裂，释放更小的子代，并发育为新的滋养体。

（2）有性生殖：原虫的另一种重要生殖方式，包括接合生殖（conjugation）和配子生殖（gametogony）两种方式。

1）接合生殖：较低级的生殖方式，仅见于纤毛虫纲。两个虫体在胞口处相互连接，结合处胞膜消失，两个虫体的大核DNA混合并进行复制，随之DNA近似均等地随机分配到两个子核中，最后分裂成两个子细胞。如结肠小袋纤毛虫即以该种方式繁殖。

2）配子生殖：在原虫发育过程中分化产生雌雄配子（gamete），雌配子和雄配子融合在一起（受精）形成合子（zygote/zygocyte）的过程。如疟原虫在蚊体内的配子生殖。

部分原虫的生活史具有世代交替现象，即有性生殖和无性生殖两种方式交替进行。如疟原虫在人体内行无性生殖，而在蚊体内则行有性生殖，二者交替进行。

三、分类

1980年代前，以运动细胞器为基础将原生动物门分为4大单细胞生物类群；1980年代后，随着对原虫认识的深入，将原虫确定为7个门，其中4个门与医学相关。2000年后，又将原生动物分为13个门，其中7个门含有感染人体的寄生虫（图1-6）。生物的Cox分界见图1-7，医学原虫的分类阶元见图1-8。