第一节 细粒棘球绦虫
一、成虫
细粒棘球绦虫(Echinococcus granulosus)成虫是带科绦虫中最小的虫种之一,根据其生物学特征又分为两株,一是北极株,主要分布在北极区,以狼和鹿类野生动物间循环为特点;二是欧洲株,呈世界性分布,以犬和家畜间循环为特点。我国的细粒棘球绦虫属欧洲株范围,其成虫寄生于犬、狐、狼等食肉类动物(终末宿主)的小肠上段,不引起宿主症状。有报道称在一只家犬小肠内可寄生约15万条棘球绦虫。成虫体长2~11mm,成熟虫体多在5mm以下,共有 4~6 节(图1.1.1、图1.1.2)。

图1.1.1 细粒棘球绦虫示意图
A.头节;B.头钩;C.吸盘;D.未成熟节;E.子宫;F.成节;G.输精管;H.卵巢;I.卵黄 腺;J.子 宫;K.孕 节;L.虫 卵;M.睾丸;N.阴茎囊;O.阴道;P.生殖孔

图1.1.2 细粒棘球绦虫(洋红染色)
细粒棘球绦虫的生殖孔开口于节片一侧的中线偏后,雄性生殖系统有睾丸45~65个,散布在生殖孔水平线前后方。雌性生殖系统的卵巢呈双叶状,位于睾丸之后、节片中纵轴腹面,左右各一。成熟孕节几乎被充满虫卵的子宫所占据,含虫卵200~800个,未孕的子宫呈杆状。
细粒棘球绦虫从终末宿主食入原头节到成虫发育成熟需要6~8周的时间。终末宿主排出的粪便因其含有棘球绦虫代谢的虫体蛋白及卵膜蛋白,故其粪内的抗原成分可以应用免疫学或分子生物学方法检测。
二、幼虫
细粒棘球蚴呈圆形或类圆形囊状物,由囊壁和囊内容物两部分组成。囊壁分两层,外层为角质层(又称内囊),内层为生发层或胚层(germinal layer)。囊内容物含有胚层长出的子囊(daughter cyst)、生发囊(brood capsule)、原头蚴(protoscolex)和囊液(cyst fluid)(图1.1.3、图1.1.4)。在整个寄生虫外面,有一层宿主的纤维组织将棘球蚴包裹起来,叫作纤维外囊。

图1.1.3 细粒棘球蚴
A.角质层;B.生发层;C.子囊;D.生发囊;
E.原头节;F.孙囊;G.囊液

图1.1.4 细粒棘球蚴囊(子孙囊)
中间宿主误食虫卵后在十二指肠内孵化出六钩蚴,循门静脉到达肝脏。经10~14天发育后,形成大小60~70μm的包虫囊肿,有一层有核的颗粒状生发层,其外围为一薄层无细胞的角质层,囊内充满液体。感染3周后,包囊直径可达250μm,周围有大量炎细胞浸润、成纤维细胞聚集,随着囊肿的发育,寄生部位的宿主组织开始纤维化,形成“纤维外囊”。
1.内囊(endocyst)
内囊是寄生虫本体(棘球蚴),分两层,外层是角质层(laminated layer),由生发层(胚层)细胞分泌形成,为无细胞结构的均匀板层,乳白色,形似粉皮,质脆易破,又称粉皮样内囊,较易与外囊剥离,厚度1~3mm。角质层有很好的通透性,棘球蚴通过角质层内的微管等结构来吸收营养物质和排出代谢产物,调节和维持囊内外渗透压平衡,并对生发层有保护作用。内囊内层是生发层或胚层(germinal layer),与角质层内侧面紧密相贴,不易分离,厚度约20μm。生发层向囊内增殖长出原头蚴、生发囊、子囊,分泌囊液。
2.子囊(daughter cyst)
子囊是由生发层增殖长出的小囊,也可由原头蚴或生发囊发育而成,结构与棘球蚴囊(母囊)相同,发育到一定程度可脱离母囊,游离于囊液中,体积可大可小,肉眼可见。子囊内又可长出与之结构相同的孙囊、生发囊和原头蚴。有的棘球蚴囊内无子囊、原头蚴,称为不育囊;能产生原头蚴的囊称为育囊。包虫囊肿的可育性与囊的大小无关。
3.生发囊(brood capsule)
生发囊是由生发层长出,较小,肉眼不易观察。切片光镜下观察,可见大部分通过一蒂部与生发膜相连。囊壁为一单层的生发细胞组成,结构与生发层相同,内含不同数量的原头蚴。生发囊中的原头蚴除向囊内生长外,亦可向囊外生长为外生性原头蚴,其扩张性危害较内生性原头蚴更大。
4.原头蚴(protoscolex)
原头蚴也叫原头节,由顶突、吸盘及其后实质组织、钙质颗粒等组成,顶突上有两圈小钩。原头蚴可向两个不同方向发育,在犬等终宿主的小肠中,原头蚴发育为成虫,完成其全部生活史(图1.1.5~图1.1.7)。包虫囊肿破裂时原头蚴随囊液外溢至体腔内又可发育成新的囊肿。

图1.1.5 原头蚴模式图
A.外翻型原头节;B.内陷型原头节

图1.1.6 原头蚴普通光镜标本无染色

图1.1.7 囊液中分离的原头蚴,可见吸盘
5.囊液(hydatid fluid)
棘球蚴的囊液为无色透明液体,或略呈淡黄色,密度为1.005~1.020g/cm3,pH 值为 7.6~7.8,内含蛋白质、磷脂、胆固醇、肌醇、尿素、酶类、糖、无机盐等。囊液中含有大量的原头蚴,据报道最多可达每毫升40多万个,据青海省人民医院多年来检测,一般原头蚴计数多在每毫升数千个至数万个,这与包虫在人体内寄生的时间、包囊大小和分型以及机体的免疫状态有关。囊液中的蛋白成分具有抗原性,广泛用于包虫病的免疫诊断及实验研究。棘球蚴囊破裂后,囊液外溢并释放出大量抗原,一旦被宿主机体吸收,会诱发过敏反应,引起过敏性休克甚至死亡;同时囊液中的原头蚴或胚层碎块播散于任何脏器组织均可发育成新的棘球蚴。
6.外囊(ectocyst)
棘球蚴在宿主器官定居发育形成囊肿过程中,诱发宿主免疫反应,早期以浸润性炎症为主,可见浆细胞、巨噬细胞、嗜酸性粒细胞等炎细胞浸润,随着病程发展过渡为以慢性纤维增生性炎症为特点,在囊肿周围出现纤维组织增生、形成大量胶原纤维性包膜,称为外囊。一般厚约2mm,外囊是宿主的防御性反应,对限制棘球蚴生长有重要意义。
显微镜下包囊为红染的平行板层结构,囊外为增生变性的纤维组织囊壁,囊壁周围可见上皮样细胞、异物巨细胞、嗜酸性粒细胞及淋巴细胞浸润。
三、虫卵
细粒棘球绦虫和多房棘球绦虫虫卵在形态上很难区别。虫卵(eggs)卵壳很脆弱,往往排出体外前在宿主肠腔破裂消溶。排出宿主体外的虫卵略呈球形,桑葚状,无色或棕色,直径30~40μm,外围由胚膜包裹,胚膜呈辐射条纹状,质坚硬,有保护虫卵的作用,卵内含六钩蚴(图1.1.8)。


图1.1.8 棘球绦虫卵
宽椭圆形,卵膜厚,放射纹清晰,内含六钩蚴
虫卵对外环境有很强的抵抗力,尤其适宜低温和潮湿环境。在经过一个气温-40℃~-12℃的严冬后仍具活力,因此适宜北方寒冷地区生存。但虫卵对反复解冻、干燥、高温和强日晒耐受力较差。孕节中的虫卵每7~14天成熟,虫卵在孕节崩解后释出,中间宿主食入虫卵后,在消化液作用下,六钩蚴孵出穿过肠壁经门静脉系统入肝,大部分被肝脏阻留,少数六钩蚴随血液或淋巴循环,进入肺或其他组织器官,因此肝脏和肺脏是包虫囊肿定位的主要器官,但人体各组织器官几乎均有棘球蚴寄生的报道。